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Arriba a la izquierda: Cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ) | ||||||||||||
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| Nombre científico | ||||||||||||
| crocodilia | ||||||||||||
| Owen , 1842 | ||||||||||||
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Los cocodrilos (Crocodylia; del griego antiguo κροκόδειλος krokódeilos "cocodrilo") son un orden de vertebrados terrestres amnióticos . Hoy se distinguen unas 26 especies , que se dividen en 8 a 9 géneros en las tres familias de los cocodrilos reales , los caimanes (incluidos los caimanes ) y los gaviales . [1] En un sentido más específico, el término "cocodrilos" también se aplica a los cocodrilos verdaderos.
Los cocodrilos viven en ríos y lagos en los trópicos y subtrópicos , solo el cocodrilo de agua salada también puede vivir en el mar y se encuentra a menudo en las costas de Australia y varias islas del sudeste asiático. Su apariencia primitiva de lagarto es solo una de las muchas adaptaciones a su estilo de vida de emboscada acuática. Tienen una cola aplanada que les permite nadar rápidamente. También tienen ojos y fosas nasales altos, lo que les permite sumergirse casi por completo sin dejar de respirar y mirar fuera del agua.
Además de las aves , los cocodrilos son uno de los dos taxones de arcosaurios que todavía están vivos en la actualidad , que también incluyen a los pterosaurios extintos y los dinosaurios que no son aves (cf. sistemática externa ) . Los cocodrilos de hoy, sin embargo, exhiben solo una fracción de la biodiversidad de las aves. La relación relativamente estrecha entre las aves y los cocodrilos puede demostrarse por toda una serie de características, sobre todo la estructura del sistema cardiovascular .
Los cocodrilos se conocen coloquialmente como lagartos acorazados debido a su armadura trasera hecha de placas óseas incrustadas en su piel .
El físico de los cocodrilos de hoy y su fisiología están fuertemente influenciados por su forma de vida en el agua. Estas características incluyen el físico plano con el hocico en su mayoría ancho y plano y la cola, que se forma en un remo y se aplana a los lados. En comparación con la mayoría de los otros reptiles existentes, los cocodrilos son animales muy grandes [2] y alcanzan longitudes corporales de 1,20 metros a 6,70 metros, según la especie. [3] El peso corporal está aproximadamente relacionado con la tercera potencia de la longitud del cuerpo, por lo que las especies pequeñas pesan significativamente menos de 100 kilogramos, mientras que las especies grandes pueden alcanzar más de 1000 kilogramos. [2]Las especies fósiles incluso alcanzaron longitudes corporales de más de doce metros y, en consecuencia, un peso significativamente mayor (posiblemente más de 10 toneladas). [2] Los cocodrilos crecen casi durante toda su vida, pero la tasa de crecimiento disminuye significativamente con la edad, por lo que el aumento anual de longitud en los cocodrilos mayores es de solo unos pocos centímetros.
Comparado con el de muchos otros reptiles, el cráneo del cocodrilo es relativamente alargado y, en algunas formas, incluso extremadamente alargado. La mayor parte del cráneo (generalmente más de dos tercios) está ocupada por el hocico. Dependiendo de la dieta, los hocicos difieren en longitud y anchura en las distintas especies. La mayoría de las especies tienen un hocico bastante no especializado y relativamente ancho, lo que les permite utilizar una amplia gama de alimentos. Por otro lado, especies como el gavial del Ganges ( Gavialis gangeticus ) y el gavial del Sundae ( Tomistoma schlegelii ), que se especializan en la pesca, tienen un hocico muy estrecho y alargado.
Las cuencas de los ojos de los cocodrilos se han movido hacia arriba en el cráneo en el curso de la evolución y los ojos del animal vivo se destacan claramente de la frente. Las fosas nasales externas óseas están fusionadas en una sola abertura, como en los mamíferos. Este es ovalado, se encuentra muy hacia adelante en el hocico y está conectado a la faringe por un largo sistema de canales, que está separado de la cavidad oral por un techo oral secundario , de modo que los animales pueden respirar fácilmente incluso con la boca llena o sumergidos en agua. agua. La porción anterior del techo oral secundario está formada por los huesos maxilares. Nuevamente, esto es paralelo a la anatomía de los mamíferos.
Al igual que ocurre con los demás representantes de los arcosaurios y los diápsidos en general, el cráneo presenta dos ventanas temporales a ambos lados . [A1]A diferencia de muchos otros diápsidos, el cráneo superior posterior de los cocodrilos está diseñado plano y como una mesa y consiste en huesos de paredes gruesas. Las ventanas superiores del templo forman aberturas redondeadas en esta "mesa de calavera" y no son, como p. B. en lagartijas, separadas de las ventanas temporales inferiores por estrechas redes óseas, pero claramente separadas de ellas. La ventana del templo inferior está ligeramente oculta por la "mesa del cráneo" que sobresale detrás de la abertura del ojo (órbita) en la pared lateral del cráneo. En general, el cráneo está construido bastante compacto. Aparte de la articulación temporomandibular, no tiene partes móviles ( cráneo acinético ).). En la parte superior del hocico, en el casquete posterior superior y en el exterior de la mandíbula inferior, la superficie del hueso está esculpida como un panal de abejas, lo que se relaciona con el hecho de que el hueso en estos lugares está firmemente adherido a la piel que lo recubre ( integumento).
El área posterior de la pared lateral exterior de la mandíbula inferior también se caracteriza por una abertura ovalada llamativa, la llamada ventana mandibular. El extremo posterior de la mandíbula inferior tiene una prolongación, el proceso retroarticular, a través del cual la mandíbula inferior es más larga que la parte superior del cráneo (cráneo) y sobresale claramente por encima de la parte posterior de la cabeza (occipital). El proceso retroarticular sirve como palanca y unión para los músculos que abren (bajan) la mandíbula.
La inserción de los dientes cónicos de una sola punta en la mandíbula es el tecodonto, es decir, las "raíces" de los dientes se asientan, como en los mamíferos, en las cavidades de los dientes (alvéolos) y están unidas allí por tejido conectivo.
Existen diferencias significativas en la organización de la dentición, especialmente entre las tres familias de cocodrilos. Los dientes de los cocodrilos son, como es común en los tetrápodos "bajos" ya diferencia de casi todos los mamíferos, básicamente homodontes, es decir, todos los dientes tienen la misma forma. Sin embargo , los dientes de los cocodrilos reales (Crocodylidae) y los caimanes (Alligatoridae) no son todos del mismo tamaño. Por lo tanto, la dentición de estos dos grupos se denomina pseudoheterodonte. Los bordes de la mandíbula superior son ondulados, tanto en el plano vertical longitudinal (plano sagital) como en el plano horizontal (plano frontal), lo que se denomina festoneado. [4]Los dientes más grandes están ubicados en las "crestas de onda", lo que además enfatiza la pseudoheterodontia. Los bordes de las mandíbulas inferiores también están festoneados. Las "crestas de onda" y los dientes más grandes se encuentran donde están los "canales de onda" en la mandíbula superior. Uno de estos dientes más grandes es el cuarto diente inferior. Con los caimanes reales(Alligatorinae) la festonación es menos pronunciada que en los cocodrilos reales y todos los dientes de la mandíbula inferior se encuentran dentro (del lado de la lengua) de los dientes de la mandíbula superior cuando la boca está cerrada y no se pueden ver desde el exterior. La corona del cuarto diente inferior se encuentra entonces en un hoyo en el maxilar superior. En los cocodrilos reales, debido al festoneado horizontal, los dientes de la mandíbula inferior están en parte del lado de la lengua y en parte del lado de la mejilla de los dientes de la mandíbula superior cuando la boca está cerrada y, por lo tanto, son parcialmente visibles desde el exterior. El cuarto diente de la mandíbula inferior encaja en un "valle" en forma de muesca particularmente profundo de la mandíbula superior. En caimanes (Caimaninae) el festoneado es menos pronunciado que en cocodrilos, pero más pronunciado que en caimanes reales. En el caso de los gaviales (Gavialidae), el hocico es muy estrecho, muy alargado y no festoneado salvo en la parte anterior. Los dientes son relativamente largos y delgados, todos del mismo tamaño (homodoncia en el verdadero sentido) e inclinados hacia el lado de las mejillas. Esto se llama un bit creel.
Al igual que la dentición de la mayoría de los vertebrados, la dentición del cocodrilo experimenta un cambio múltiple y regular de dientes (polifodoncia), y los dientes de reemplazo se desarrollan en las cavidades dentales de los dientes funcionales ("activos"). En los animales mayores, cada diente se reemplaza una vez al año, en los animales más jóvenes con más frecuencia. Se estima que a lo largo de la vida de un individuo de cuatro metros de largo, cada diente se cambia hasta 50 veces. [5] Sin embargo, con el aumento de la edad, el cambio de dientes se produce cada vez menos y finalmente se detiene por completo, de modo que en animales muy viejos las coronas de los dientes pueden desgastarse hasta la mandíbula. [6]
Los cocodrilos deben su nombre de lagartos acorazados a su dura armadura escamosa , que se extiende por todo el cuerpo, la cola y las extremidades. La capa superior de la piel, la córnea (estrato córneo), consta de un número variable de capas de fibras de colágeno . Los embriones de cocodrilo tienen dos o tres de estas capas. Con el aumento de la edad, se acumulan más capas debajo, de modo que un caimán de Mississippi adulto ( Alligator mississippiensis ) puede tener hasta 24 capas una encima de la otra. Los cocodrilos no mudan, las nuevas capas se compensan con la abrasión de las capas exteriores.
Las escamas en la espalda son particularmente grandes y fuertemente desarrolladas y, por lo tanto, también se las llama escudos de espalda. Están aquillados y reforzados por placas óseas ( osteodermos ), que también están aquillados. Dependiendo de la especie, de cuatro a diez placas adyacentes forman una fila transversal y cada fila transversal corresponde a una vértebra de la columna vertebral.. Los escudos en el cuello de los animales, las placas nucales, están revestidos con osteodermos y forman patrones típicos de la especie. Los escudos ventrales de la mayoría de las especies tienen quillas planas y cuadrangulares, y solo en unas pocas especies están reforzados por osteodermos. Las filas transversales de los escudos dorsal y ventral se tocan en la cola y así forman anillos transversales. El lado superior de la cola tiene una cresta de escamas emparejada, que se fusiona en una sola cresta de escamas hacia la punta de la cola. Especialmente en especies más pequeñas, como el caimán de frente lisa ( género Paleosuchus ), el cocodrilo enano ( Osteolaemus tetraspis ) y el caimán negro ( Melanosuchus niger ).), las escamas de las extremidades, el cuello e incluso los párpados también están provistas de osteodermos. En los párpados, estos se llaman palpebralia. Las especies más grandes, como el cocodrilo de agua salada ( Crocodylus porosus ), se protegen principalmente debido a su tamaño y sus escamas tienen significativamente menos osteodermos.
La columna vertebral de todos los cocodrilos consta de nueve vértebras cervicales y 17 del tronco, seguidas por la cola con 35 a 37 vértebras individuales. Las vértebras del tronco se pueden dividir a su vez en ocho vértebras torácicas , siete lumbares y dos sacras . Todas las vértebras se denominan "vértebras procoele", es decir, cuerpos vertebrales que tienen una cavidad en el extremo frontal en la que se acopla la siguiente vértebra frontal. El atlas , el epistropheus así como la vértebra sacra central y la primera vértebra caudal forman una excepción . Los cocodrilos tienen costillas a lo largo de toda la columna vertebral del tronco hasta las primeras vértebras caudales, que también se encuentran en ellas.Costillas abdominales (gastralia) sin unión a la columna vertebral. El esternón (esternón) es cartilaginoso .
La cintura escapular tiene una estructura simple y corresponde esencialmente al plan básico de construcción del tetrápodo . Faltan las clavículas (clavículas), lo que significa que hay una mayor libertad de movimiento. Interesante es la pelvis , que está construida de manera similar a la de los mamíferos y, basada en la alineación de los huesos púbico e isquiático , indica un modo de locomoción originalmente bípedo. Las extremidades anteriores terminan en una mano de cinco dedos , de los cuales solo los tres dedos medios tienen garras. Se forman redes palmeadas entre los cuatro dedos de las patas traseras. el exterior (lateral ) dedo del pie también carece de la garra.
Varios sistemas de órganos, particularmente los sistemas respiratorio y circulatorio , están particularmente adaptados a la forma de vida anfibia. Esto afecta, entre otras cosas, la estructura de la nariz: las fosas nasales están muy hacia adelante y elevadas sobre el hocico, la cavidad nasal está casi completamente aislada de la cavidad oral por el techo oral secundario óseo y las aberturas nasales internas ( coanas) yacen muy atrás y se abren hacia la faringe. Esta estructura de la nariz permite que los cocodrilos respiren incluso cuando están casi completamente sumergidos, simplemente manteniendo la punta del hocico fuera del agua. Un paladar blando carnoso cierra la faringe contra la boca cuando la boca está abierta bajo el agua y evita que el agua entre en la tráquea. El techo de la boca secundaria también permite que los cocodrilos respiren mientras sostienen presas más grandes en sus mandíbulas y esperan que renuncie a su resistencia. Los pulmones son muy voluminosos, están divididos en varias cámaras individuales en forma de bolsillo y están ventilados por el movimiento muscular de la cavidad torácica y un tabique parecido a un diafragma .
Como todos los amniotas , los cocodrilos tienen un corazón de cuatro cámaras con dos cámaras principales y dos aurículas. El tabique del corazón ( tabique ventricular) separa completamente ambas cámaras principales (ventrículos), tal como lo hace en aves y mamíferos. Sin embargo, a diferencia de los mamíferos y las aves, los cocodrilos, como todos los demás reptiles, tienen dos aortas (arterias del cuerpo), una derecha y otra izquierda. La aorta izquierda surge del ventrículo derecho junto con la arteria pulmonar. La aorta derecha, de la que se ramifican las arterias que irrigan la región de la cabeza (carótidas), surge del ventrículo izquierdo. Por encima de la raíz aórtica se encuentra el llamado foramen panizzae., una pequeña perforación entre la aorta izquierda y derecha.
Este avance tiene dos funciones principales. Por un lado, durante la respiración normal, se asegura de que la aorta izquierda también reciba sangre rica en oxígeno y, por lo tanto, conduce sangre mezclada al tronco hacia los órganos (el llamado shunt derecha-izquierda ), y por otro lado se hace cargo de la igualación de presión entre el ventrículo derecho e izquierdo durante inmersiones más largas o raíz aórtica izquierda y derecha ( derivación izquierda-derecha)), porque la presión en el ventrículo derecho o en el tronco aórtico izquierdo es mayor durante estos períodos, a pesar de la frecuencia cardíaca muy reducida, porque la arteria pulmonar se estrecha considerablemente. Dado que los pulmones están llenos de aire antes de la inmersión, la sangre relativamente rica en oxígeno todavía se transporta a través de la circulación pulmonar al lado izquierdo del corazón y de allí a la aorta derecha, de modo que el cerebro y los órganos sensoriales en la región de la cabeza reciben suficiente oxígeno, mientras que sólo la sangre desoxigenada se transporta a través de la aorta izquierda. [7]
La estructura de cuatro cámaras del corazón con un tabique ventricular completamente cerrado se considera una indicación importante de que los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves que con cualquier otro reptil.
Todos los cocodrilos vivos hoy en día tienen un físico y un estilo de vida adaptados a un estilo de vida anfibio, pasando la mayor parte de su tiempo en el agua. Con una excepción, el cocodrilo de agua salada, todos viven predominantemente en agua dulce , pero también pueden vivir en agua salobre o en agua salada cerca de la costa.ser encontrado. Hay especies que prefieren aguas abiertas como lagos y ríos más grandes, así como especies que viven en arroyos y en la maleza. Su área de distribución se limita a las áreas tropicales, solo las dos especies de caimanes viven en su área de distribución norte en áreas con inviernos ligeros. Además de estas propiedades, la ocurrencia también depende del suministro de alimentos, la disponibilidad de sitios de reproducción, la situación competitiva y la caza de la población local.
Todos los cocodrilos son principalmente carnívoros. La mayoría de las especies cazan de manera muy inespecífica cualquier tipo de presa que puedan abrumar con su tamaño. Las especies de hocico muy estrecho con dientes en forma de trampa (Gangesgavial, Sunda gavial, cocodrilo australiano ), que se alimentan principalmente de peces, están especializadas en una variedad de presas. Los juveniles y las especies más pequeñas cazan principalmente insectos , ranas y pequeños mamíferos , mientras que los representantes adultos de las especies grandes atacan todo lo que alcanzan. El canibalismo , especialmente en animales jóvenes, no es infrecuente. A pesar de su apariencia lenta, los cocodrilos reaccionan extremadamente rápido y también son muy hábiles en tierra.
Los cocodrilos son cazadores efectivos, yacen en gran parte sumergidos en el agua ( cazadores de emboscada ) durante la mayor parte de la caza, a menudo nocturna. Son capaces de acercarse silenciosamente a la orilla y salir disparados del agua. Usan su cola extremadamente poderosa para la propulsión. Al aferrarse a la presa, los dientes cónicos se clavan en la víctima, y al morder, los músculos de la mandíbula extremadamente fuertes desarrollan un enorme poder de mordida, lo que generalmente hace imposible escapar. Una vez que han capturado a una víctima, la arrastran bajo el agua para ahogarla. Según las proyecciones de extensos análisis estomacales , un cocodrilo del Nilo adulto probablemente solo come 50 comidas completas al año, por lo que solo captura alrededor de una presa por semana.. Los caimanes de Mississippi, por otro lado, cazan con más frecuencia, pero generalmente solo capturan presas más pequeñas.
Para arrancar trozos de carne, agarran a la víctima con los dientes y giran varias veces alrededor de su propio eje. Al hacerlo, desgarran a sus presas en los puntos donde dejaron una perforación con los dientes . Para que sea más fácil desmembrar a la presa, a menudo esconden el cadáver durante unos días para ablandarlo. Los cocodrilos no pueden masticar la comida, por lo que se tragan los trozos de carne enteros. Suelen tener gastrolitos , pero aún no se ha esclarecido del todo su función. Según las dos hipótesis más conocidas, estas piedras en el estómago sirven para triturar alimentos o como lastre para reducir la flotabilidad en el agua.
Un estudio científico publicado en julio de 2013 encontró que 13 de las 18 especies de cocodrilos estudiadas, incluido el cocodrilo del Nilo y el caimán de Mississippi, también comían frutas, nueces y semillas de manera regular. [8º]
Los cocodrilos ponen entre 20 y 80 huevos en los nidos , según la especie y el tamaño del nido . Se pueden distinguir dos tipos de nidos:
Los huevos de cocodrilo tienen una cáscara calcárea relativamente dura y en esto se parecen más a los huevos de las aves que a los huevos de la mayoría de los reptiles con escamas . Están así bien protegidos contra la absorción de agua desde el exterior así como contra la pérdida excesiva de agua. [9]
El desarrollo de los cocodrilos depende de la temperatura en el nido ( determinación del sexo dependiente de la temperatura ). No tienen cromosomas sexuales, por lo que los óvulos pueden desarrollar potencialmente ambos sexos. Si los huevos eclosionan por debajo de unos 30 °C, nacen hembras, a una temperatura de unos 34 °C sólo eclosionan los machos. Si los huevos se entierran a diferentes profundidades, existe una alta probabilidad de que se produzcan ambos sexos.
Como adultos, los cocodrilos no tienen enemigos naturales, pero sus crías son presa de aves, lagartos monitores o incluso miembros de su propia especie. Se supone que alrededor del 90 por ciento de los cocodrilos son presa de ladrones de nidos o depredadores como embriones o animales jóvenes. Los depredadores de nidos incluyen lagartos monitores, mamíferos como el mapache y los cerdos , y aves como el marabú africano . Además, los embriones pueden morir debido a condiciones climáticas como el frío o infecciones fúngicas en los óvulos. Los juveniles pueden ser depredados por aves rapaces y garzas .
En muchas especies, los huevos y las crías son custodiados por la madre para protegerlos de los depredadores. Esto también puede ayudar a sus crías a eclosionar tan pronto como se hagan oír acústicamente . Después de eso, la madre a menudo incluso lleva a sus crías al agua y se defiende de los posibles depredadores.
El conocimiento de cuántos años pueden envejecer los cocodrilos es actualmente muy limitado. Los datos sobre cocodrilos que ciertamente murieron por causas naturales provienen exclusivamente de jardines zoológicos, aunque solo se conocía el año exacto de nacimiento de algunos animales. Además, no está claro si los cocodrilos en los zoológicos viven más que sus contrapartes salvajes debido a la atención médica y al suministro constante de alimentos, o si mueren antes debido al estrés de los visitantes y la vida en un hábitat artificial. Los cocodrilos salvajes se fechan a partir de las láminas de crecimiento de sus huesos largos o de sus osteodermos ( esqueletocronología ), pero este método está plagado de ciertas incertidumbres. [10]
Para las especies más pequeñas (por ejemplo, los caimanes) en cautiverio, se dan edades máximas de 20 a 30 años. Las especies más grandes, como el cocodrilo de agua salada, pueden vivir hasta 70 años. [11] Se dice que el cocodrilo más viejo del mundo que murió bajo el cuidado humano vivió hasta los 115 años. [12]
Los (recientes) cocodrilos (Crocodylia) vivos hoy en día son, junto con las aves, los únicos representantes existentes de los arcosaurios y, por lo tanto, parientes cercanos de los grandes reptiles terrestres y voladores del Mesozoico. Esto significa que las aves también son los parientes recientes más cercanos de los cocodrilos. Sin embargo, las aves y los cocodrilos han pasado por desarrollos completamente diferentes, por lo que su relación relativamente estrecha no es evidente hoy en día. Las aves, animales de sangre caliente muy activos, evolucionó de los dinosaurios terópodos, un linaje de arcosaurios que incluía formas puramente terrestres. Los dinosaurios habían heredado esta forma de vida del ancestro común del linaje de los dinosaurios y los cocodrilos. En el caso de los ancestros de los cocodrilos recientes, en cambio, hubo un desarrollo de formas terrestres a formas anfibias con el típico hábito primitivo de lagarto (ver también → Historia tribal de los cocodrilos ).
Los arcosaurios se consideran tradicionalmente entre los vertebrados terrestres existentes como el grupo hermano de las lagartijas escamosas , el grupo común de tuatara , lagartijas dobles , lagartijas y serpientes . Los lagartos escamados y los arcosaurios se agrupan bajo el nombre de grupo Diapsida . Las tortugas también se han considerado diápsidos desde principios del siglo XXI. Sin embargo, su posición actualmente aún incierta dentro del grupo deja abierto si los cocodrilos y las aves están más estrechamente relacionados con las tortugas que con las lagartijas escamosas. [13] [14]Sin embargo, lo que es indiscutible es que los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves, un grupo de animales de sangre caliente, que con cualquier otro reptil moderno. El siguiente cladograma muestra la posición de los cocodrilos dentro de los vertebrados terrestres existentes:
| Vertebrados terrestres (Tetrápodos) |
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Los cocodrilos recientes se suelen dividir en tres familias: cocodrilos reales (Crocodylidae), caimanes (Alligatoridae) y gaviales (Gavialidae). Alternativamente, también se les considera como una sola familia, Crocodylidae, y se dividen en tres subfamilias, a veces más una cuarta, los falsos gaviales (Tomistominae). [15] De acuerdo con la visión tradicional de muchos biólogos, la familia Gavialidae incluye solo una especie existente, el gavial ( Gavialias gangeticus ). Sin embargo, esto se ha puesto en duda durante muchos años, [16] porque el gavial de Sunda ( Tomistoma schlegelii) tiene características que lo ubicarían en la familia Gavialidae. La estrecha relación entre Ganges y Sunda Gavial también está respaldada por análisis genéticos moleculares y ahora es ampliamente reconocida. [17] Ambas especies se destacan por su hocico extremadamente largo y estrecho. Los Crocodylidae o cocodrilos reales se pueden reconocer por sus bordes de mandíbula en su mayoría fuertemente ondulados (festoneados), por lo que el diente más grande de la mandíbula inferior se encuentra en una hendidura lateral de la mandíbula superior cuando la boca está cerrada y es visible desde el exterior. Con los caimanes realeslos bordes de las mandíbulas están festoneados mucho más débiles, el hocico es mucho más ancho que en los Crocodylidae y el cuarto diente de la mandíbula inferior no es visible desde el exterior cuando la boca está cerrada. La siguiente lista contiene todos los géneros y especies existentes, divididos en tres familias según el entendimiento más común.
Las relaciones exactas entre los cocodrilos recientes aún no se han aclarado por completo. No solo la posición del gavial de Sunda es controvertida, sino también la posición del gavial como un grupo hermano del clado común de cocodrilos y caimanes verdaderos ( Brevirostres ). Aquí, especialmente los análisis de parentesco basados en datos morfológicos (es decir, en las características de la estructura del cuerpo) apoyan la posición del gavial de Sunda como representante de los verdaderos cocodrilos y la hipótesis de Brevirostres, mientras que los análisis basados en datos genéticos moleculares apoyan una estrecha relación de Gavial de Sunda y Ganges, así como una posición del gavial como un grupo hermano de los cocodrilos verdaderos.
Árbol morfológico con hipótesis de Brevirostres (según Brochu, 1999, 2003): [24] [25]
| Cocodrilos (Crocodylia) |
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Árbol molecular con arreglo alternativo (según Oaks, 2011): [17]
| Cocodrilos (Crocodylia) |
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Los cocodrilos juegan un papel importante en la historia cultural de un gran número de pueblos, que se caracteriza principalmente por el miedo, la reverencia y la admiración. En todas las partes del mundo donde viven los cocodrilos, se han abierto camino en la mitología de los pueblos que viven allí. La fascinación por estos animales se extiende hasta los tiempos modernos, donde los cocodrilos se utilizan como motivos en la literatura y el cine.
CrocBITE, la base de datos de ataques de cocodrilos de la Universidad Charles Darwin , ha registrado hasta ahora (hasta enero de 2014) 2150 ataques a humanos en todo el mundo, 1128 de los cuales fueron fatales. Los cocodrilos de agua salada representan aproximadamente la mitad de los ataques fatales y totales. La segunda causa más común, el cocodrilo del Nilo, causa solo una cuarta parte de todos los incidentes en todo el mundo, pero dos tercios de ellos resultan en muertes para la víctima. El caimán de Mississippi y el cocodrilo de pantano se registran con cerca de 150 ataques, la mitad de los atacados murieron en el caso del cocodrilo de pantano y solo 17 en el caso del caimán de Mississippi. [26]
Los egipcios solo conocían al cocodrilo nativo del Nilo y al cocodrilo de África Occidental ( Crocodylus suchus ), que ya no se encuentra en Egipto. [27] [28] En el antiguo Egipto , estos cocodrilos eran venerados como animales sagrados y deificados bajo la apariencia del dios con cabeza de cocodrilo Sobek (también conocido como Souchos). Los egipcios consideraban a Sobek como un dios de la continuidad eterna. Se desconoce si los animales fueron santificados por miedo o si fue después de la aparición de la deidad Sobek para apaciguar al dios. Numerosos templos con estanques para los animales sagrados fueron dedicados a Sobek, los más importantes de los cuales se encuentran en Kom Ombo enAlto Egipto , cerca de Tebtunis y en Krokodilopolis en Fayum . Los cocodrilos que morían en estos templos sagrados eran embalsamados como humanos y enterrados como momias . Miles de estas momias de cocodrilos, en su mayoría juveniles , fueron encontradas cerca de Kom-Ombo y en las cuevas de Maabdah . Los ejemplares más grandes medían más de cinco metros de largo.
Al igual que en Egipto, los cocodrilos fueron adorados en otras partes de África, especialmente a lo largo del Nilo y sus cabeceras, el Volta , y alrededor de los Grandes Lagos . En la zona de Bwaba de Burkina Faso , por ejemplo, se mantenían cocodrilos en estanques y se les daban ofrendas de comida. Los akan y twi de Ghana creían que los cocodrilos, como las moscas tse-tse o las serpientes , podían ser utilizados por las brujas para fines maliciosos.
La isla de Damba en el lago Victoria estaba dedicada a los cocodrilos, a los que ocasionalmente se arrojaban partes de los cuerpos de los enemigos de los bagandas locales como víctimas para comer. En el templo que se encontraba en la isla, los misioneros informaron que un médium se puso en contacto con los espíritus de los cocodrilos y habló a la gente abriendo y cerrando la boca como un cocodrilo. Los nuer del Nilo respetaban a los cocodrilos como tótem , pero al mismo tiempo los cazaban como fuente de alimento. Cuando herían o mataban a un cocodrilo, hacían ofrendas a los espíritus.
En Madagascar , existía la creencia de que los cocodrilos solo matan a las personas si primero han matado a un cocodrilo. Asimismo, se aplicaba la regla de que un humano podía matar a un cocodrilo si previamente había matado a una persona inocente. Si alguien era sospechoso de haber matado a un cocodrilo, lo llevaban a un río con cocodrilos y tenía que cruzarlo ileso para demostrar su inocencia.
Los caimanes y cocodrilos que habitan en los ríos y costas de China fueron probablemente el modelo del dragón de dos colas Long de la mitología china . Su historia se originó alrededor del año 2200 a.C. en las regiones sobre el río Yangtze , el "Río Largo". Se le consideraba el "Señor de todos los reptiles escamados" y a lo largo de las sucesivas generaciones este dragón fue embellecido y dotado de rasgos y características propias de otras especies animales.
Durante la dinastía Tang (alrededor de 618 a 906), los cocodrilos y los caimanes aparecieron por primera vez por separado en las descripciones de varios libros. Por lo tanto, basándose en la llamada del caimán, se suponía que los "bárbaros del sur" predecían la lluvia y distribuían su carne en las bodas. Debido a la piel blindada, el caimán también se consideraba un presagio de guerra.
En el sudeste asiático, el significado mitológico suele asociarse con la creencia en gobernantes fallecidos o ancestros que renacieron como cocodrilos. Este suele ser el temido cocodrilo de agua salada , que pasó a formar parte de la fe.
Entre algunos pueblos tradicionales de Filipinas , como los Panay , el cocodrilo era considerado divino y no podía ser asesinado. Un comandante británico llamado G. B. Bowers informó sobre un cocodrilo en la costa de Luzón a principios del siglo XX, que los residentes locales creían que era la reencarnación de un antiguo jefe de montaña.
En Timor Oriental , el cocodrilo de agua salada es venerado como el "cocodrilo abuelo". El origen de esto es la leyenda " el buen cocodrilo ", según la cual la isla de Timor fue creada a partir de un cocodrilo. En 1884, los gobernantes de Kupang informaron que los gobernantes de Kupang sacrificaban niñas a los cocodrilos en lo que ahora es Timor Occidental indonesio : los cocodrilos eran considerados los antepasados de la dinastía y las niñas les eran enviadas como esposas.
Los Kayan de Borneo vieron a los cocodrilos como ángeles de la guarda que, como hermanos de sangre , podían ahuyentar a los malos espíritus. La matanza de cocodrilos estaba prohibida en todo Borneo, incluso entre los Dayak , por lo demás muy belicosos . Contaron la historia de un guerrero Dayak llamado Bantangnorang, disfrazado con una piel de tigre y plumas de cálao , que ingresa a la cueva de un cocodrilo en busca de oro. El cocodrilo le ofreció carne humana como prueba, y Bantangnorang también se la comió, pero luego mató al cocodrilo y le quitó sus tesoros.
Los cocodrilos ocupan un lugar destacado en la mitología aborigen del norte de Australia. Hay significados muy diferentes de los animales. A un antepasado cocodrilo de Gunwinggu en Arnhem Land se le atribuye la creación de lo que ahora es el río Liverpool masticando el suelo mientras cruzaba el país. Los surcos se llenaron de agua y formaron el río. Hay una historia entre los Murinbata de engañar a la comida y matar a una criatura totémica. El cocodrilo como ser tótem Yagpa representa la figura que conseguiría el asesino y el engañador. En historias menos concretas, los cocodrilos devoran a las personas mientras cazan o viajan.
Las representaciones más antiguas conocidas de cocodrilos también provienen de Australia. En Panaramittee en el sur de Australia , por ejemplo, se encontraron tallas de cocodrilos que se estima que tienen 30.000 años. Estos hallazgos también plantean la cuestión de si los cocodrilos también vivían en el sur en ese momento o solo se conocían a través de historias. Las pinturas artísticas de corteza con motivos de cocodrilos todavía son comunes entre los Manggalilis en el norte de Australia y en el área de Oenpelli . Los cocodrilos también se convirtieron en un motivo de arte entre los inmigrantes europeos, por ejemplo, en una pintura de Thomas Baines .de 1856. Entre las representaciones más modernas de cocodrilos australianos en la cultura se encuentra la serie de películas " Cocodrilo Dundee ", protagonizada por Paul Hogan , quien es retratado como el cazador de cocodrilos y guardabosques de Australia y contrastado con los habitantes de la ciudad de Nueva York.
Numerosas esculturas y tallas de madera que representan cocodrilos se conocen principalmente en la región de Sepik y sus afluentes en Nueva Guinea . Por ejemplo, en Karawari se pueden encontrar tallas de cocodrilos delgados y sin patas, que están decorados con tatuajes . Las colas de estos cuerpos se fusionan en cabezas de serpiente. Las boquillas en forma de cocodrilo para instrumentos de viento también son bastante comunes, y las figurillas, algunas humanas y algunas de cocodrilos, están enterradas en los entierros de esta región.
en el iatmulen el medio Sepik, el cocodrilo de agua salada se considera la deidad creadora. Esto creó el mundo a partir del agua al hacer que la tierra se elevara. Además, creó una fisura en la tierra con la que se apareó, creando así seres vivos. La mandíbula superior del cocodrilo se convirtió en el cielo, mientras que la mandíbula inferior formó las montañas de la tierra. La misma gente también tiene historias de antiguos cocodrilos que habitan la tierra y fundan asentamientos. El mito del niño que es tragado por un cocodrilo y luego regurgitado como hombre juega un papel en los ritos de iniciación de los hombres iatmul. Para demostrar esto, los iniciados son cortados en el cuerpo y especialmente en los hombros de los iniciados durante el ritual de virilidad, cuyas cicatrices se supone que más tarde representan las cicatrices de la mordedura del cocodrilo (ver escarificación en sepik central ).
Una figura muy conocida en Nueva Guinea es Yali de Sor, el fundador del culto Mandang. En una pelea, su camarada mató a su animal tótem, el cocodrilo, después de lo cual Yali se perdió en la jungla y nunca más se lo volvió a ver. Según los Elema del golfo de Papua , los hechiceros podían tomar la forma de cocodrilos en el agua y sorprender a sus enemigos, mientras que en tierra debían tomar la forma de casuarios y penetrar tierra adentro.
Se sabe muy poco sobre el papel de los cocodrilos y los caimanes en la mitología y el folclore estadounidenses. Por ejemplo, los mayas del siglo X y los aztecas del siglo XIV creían que el mundo descansaba sobre el lomo de un gran reptil parecido a un cocodrilo en un estanque de nenúfares . El dios Ah ouh puc también tenía forma de cocodrilo y estaba representado con la espalda de un cocodrilo.
La única evidencia de tratos de indios norteamericanos con caimanes se encuentra en un grabado de 1565 de Theodore de Bryce Le Moin de indios de lo que ahora es Florida cazando caimanes con lanzas largas. En el siglo XIX, el antropólogo William Holmes pudo demostrar la conexión entre los indios Chiriquí de Panamá y los cocodrilos de su tierra natal. Para ello buscó las raíces de dibujos estilizados en las vasijas de barro del pueblo y encontró que provenían de imágenes de cocodrilos fácilmente reconocibles.
En el 58 a.C. Cinco cocodrilos se mostraron en Roma por primera vez. Augusto hizo matar 36 cocodrilos en el Circo Flaminio. Heliogábalo tenía un cocodrilo como mascota . Los griegos conocían y describieron cocodrilos en el Nilo , cuya longitud se dio hasta 8 u 11 m. Los cocodrilos se cazaban con cañas de pescar, redes y arpones .
Durante mucho tiempo, los cocodrilos fueron casi desconocidos en el arte y la literatura occidentales, y también estuvieron ausentes de las descripciones de la jungla de Henri Rousseau . Se pueden encontrar menciones de cocodrilos en la obra de William Shakespeare “ Antonio y Cleopatra ” , y Edmund Spenser , que vivió en la misma época, retomó el antiguo concepto de las lágrimas de cocodrilo en su poema “ La reina de las hadas ” .
"Se encuentra con un cocodrilo astuto y cruel, que en falso dolor ocultando su astucia dañina, llora profundamente y derrama lágrimas tiernas"
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"Un cocodrilo brutal y astuto esconde en un falso dolor su maldad dañina, llora angustiado y derrama lágrimas tiernas".
El término fue retomado más tarde por Robert Burton y Francis Bacon , quienes lo aplicaron a la traición y la estratagema del hombre que llora por el revés de la guerra. El propio cocodrilo se convirtió en un símbolo de brutalidad, traición y astucia en este momento. La novela Peter Pan , en la que James M. Barrie usó el cocodrilo con el despertador tragado para matar al aún más malvado Capitán Garfio, no cambió eso. En las representaciones de animales, casi siempre se les ve peleando con humanos. Alrededor de 1830, el escultor francés Antoine-Louis Barye representó cocodrilos peleando con otros animales. En el show de Punch y Judyel cocodrilo es una figura sólida que representa la codicia, el impulso no disimulado y el peligro.
El carácter simbólico aumentó con los nuevos medios del cine y la televisión en el siglo XX, en el que los cocodrilos se convirtieron en monstruos brutales y calculadores junto a los tiburones , como en la adaptación cinematográfica del libro de Shelley Katz de 1977 “Alligator” o la película Der Horror - caimán _ Los cocodrilos también aparecen en las películas de terror australianas Rogue y Black Water .
La imagen de hoy está formada por estas representaciones, así como por las historias que circulan de que los cocodrilos viven en los sistemas de alcantarillado de las ciudades más grandes (ver cocodrilo en la alcantarilla ). Además, hay otra visión, a menudo trivializadora, de los animales, que se hace evidente en su uso como marca registrada (p. ej., en la empresa de ropa Lacoste ) y productos de consumo ( p. ej., Schnappi, el pequeño cocodrilo ) y como mascota de un equipo de fútbol. .
Los cocodrilos fueron votados como el animal del zoológico del año 2021.
El Crocodile Trophy es una carrera de ciclismo de montaña de 8 días que se lleva a cabo en Cairns , Australia desde 1995 . [29]
El uso humano de cocodrilos se ha registrado desde civilizaciones relativamente tempranas que surgieron y existieron en áreas donde los cocodrilos estaban presentes de forma natural. Los cocodrilos fueron cazados allí principalmente por su carne. En el sudeste asiático y China, las entrañas, los huesos de la piel de los escudos espinales y otras partes también se usaban con fines medicinales (ver Medicina tradicional china ). Los dientes y garras en polvo también se agregaron a las pociones, que se usaron como pociones mágicas , especialmente en Indonesia . Las calaveras y las cadenas de dientes se utilizaron como elementos decorativos o como símbolos religiosos. La carne de cocodrilo se sigue consumiendo en varios países.
Solo en los últimos siglos se han cazado cocodrilos con armas de fuego a gran escala por su piel y carne. La primera mención del uso de pieles de cocodrilo se remonta a finales del siglo XVIII. De acuerdo con la tradición de John James Audubon , las pieles de caimán de Mississippi podrían usarse para hacer botas, alforjas y zapatos. Sin embargo, la caza aún no tenía un trasfondo comercial, los animales eran considerados alimañas en ese momento y siempre eran asesinados cuando se encontraban. Eso cambió hasta la Guerra Civil estadounidense en la década de 1860. Demanda de productos elaborados con piel de cocodrilo, especialmente después de zapatos, cinturones y bolsos, aumentó considerablemente. Los registros de 1888 de una sola partida de caza de 10 cazadores que mataron a más de 5000 caimanes en un año, las cuotas diarias de más de 200 animales eran normales en algunas partes de Florida. La captura de caimanes jóvenes y su venta, vivos o disecados, también era muy lucrativa. Alrededor de 1900, las poblaciones de caimanes de Mississippi estaban colapsando y se comenzaron a buscar alternativas en México y otras partes de América Central y del Sur. Estos se encontraron principalmente en cocodrilos americanos, mientras que el caimán cocodrilo se clasificó como inferior. Cuando las otras especies americanas se volvieron raras alrededor de 1930, se encontraron alternativas en el cocodrilo del Nilo en África y en las especies asiáticas.
Las poblaciones de caimanes de Mississippi continuaron disminuyendo. En 1929, el número de pieles comercializadas en Florida era de 190.000, pero en 1943 se había reducido a solo 6.800 pieles. En 1944 se puso bajo protección al caimán durante la época de cría y hasta una altura de 1,20 metros para que la población pudiera recuperarse. En 1947, esta medida aumentó nuevamente el volumen comercial a 25.000 pieles.
Además del caimán del Misisipí, se cazaba sobre todo el cocodrilo del Nilo para la industria del cuero. El número de cocodrilos muertos en África es muy incompleto. Los primeros informes de caza de cocodrilos en África datan de la segunda mitad del siglo XIX. Alrededor de 1850, la caza se limitaba a unos pocos animales para la producción de carne y grasa. El 2 de julio de 1869, un periódico local, el Natal Herald', un artículo que afirmaba que la piel de cocodrilo tenía una gran demanda para la fabricación de artículos de cuero. Este relato llevó a los primeros cazadores a ganarse la vida matando cocodrilos. Hacia 1913 se incrementó aún más el incentivo, ya que en algunas zonas de África se pagaban cuotas de caza para los animales considerados alimañas. La cuota de tiro aumentó hasta la década de 1950, con cazadores individuales matando a cientos de animales cada año. Las cifras de venta fueron de unos 100.000 animales, no se conocen cifras exactas. Fue solo alrededor de 1970 que los cocodrilos del Nilo fueron protegidos en la mayoría de los países africanos.
Aunque los caimanes de Mississippi y los cocodrilos del Nilo fueron los más afectados por la caza, se cazaron todas las especies de cocodrilos del mundo. No siempre se trataba solo de la piel, en India los gaviales fueron asesinados por los lugareños (a pesar de las prohibiciones religiosas) principalmente como pescadores y por los británicos por razones deportivas. En Asia, América del Sur y Oceanía, la caza comercial comenzó principalmente en la década de 1960, y los cazadores comerciales a menudo buscaban cazadores locales para ayudarlos a encontrar y cazar cocodrilos. De esta forma, muchas especies fueron exterminadas casi por completo, entre ellas las endémicas.cocodrilos de Filipinas y las islas australianas y el caimán negro en América del Sur. Dado que estas poblaciones también han disminuido, todos los cocodrilos han sido colocados bajo protección internacional y el comercio de productos de cocodrilo ha sido restringido masivamente. Hoy en día, la mayoría de los productos provienen de granjas de cocodrilos o del caimán cocodrilo, que se puede cazar de forma restringida, pero produce cuero "inferior".
Las granjas de cocodrilos se establecieron principalmente a pedido de la industria de procesamiento de cuero, cuando la población de muchas especies de cocodrilos comercialmente viables amenazaba con disminuir. Estos se diferencian de las instalaciones puras de exhibición en que los animales no solo se pueden mantener allí, sino que también se pueden utilizar. Hoy en día existen criaderos de diversas especies, que además de su uso, sirven principalmente para la conservación de la especie y el aumento de la población silvestre. Sin embargo, la principal fuente de ingresos de estas granjas ya no es la industria del cuero: las granjas sirven principalmente como atracciones turísticas.
En el sur de los EE. UU. en particular, el rancho de cocodrilos, que toma huevos y animales jóvenes de la naturaleza y los utiliza comercialmente, se ha establecido junto con las granjas de cocodrilos. Esto es posible porque la población de caimanes de Mississippi se ha estabilizado en gran medida. Esto permite que los ranchos comerciales de cocodrilos comercialicen tanto el cuero como la carne, siendo las hamburguesas de caimán y la manteca de caimán los principales productos. Las granjas y ranchos de cocodrilos están sujetos a controles constantes y restricciones comerciales por parte de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres.(CITES). Para explotar comercialmente a los cocodrilos, las granjas siempre deben poder demostrar que están criando una generación viable.
La bilis de los cocodrilos se considera muy venenosa en el África subsahariana y se dice que se utilizó, entre otras cosas, para producir veneno para flechas [30] y, con la ayuda de "brujas", para matar personas [31] . Sin embargo, ya en la primera mitad del siglo XX se habían expresado dudas sobre la fuerte toxicidad de la bilis de cocodrilo, que no difiere significativamente de la de otros vertebrados, y se suponía que se utilizaba en la producción de veneno para flechas. debido a su consistencia pegajosa Sustancia portadora de la toxina real servida, la z. B. se obtuvo de strophanthus . [30]Los experimentos con animales en ratones y babuinos con la bilis de los cocodrilos del Nilo en Zimbabue confirmaron que al menos la bilis de esta especie no es altamente tóxica. [31]
La tenencia de cocodrilos como animales de terrario juega un papel muy secundario, pero ha ido en aumento durante varios años. Son principalmente las especies más pequeñas las que se mantienen como mascotas, incluido el cocodrilo enano o las especies de caimanes más pequeños. Al igual que con el comercio de productos de cocodrilo, los cocodrilos vivos también están sujetos a estrictas restricciones comerciales y solo pueden transmitirse con documentos de aprobación CITES existentes. Además, existen normas de cría que afectan principalmente al tamaño y equipamiento del terrario, así como requisitos regionales para la tenencia de "animales peligrosos".
La tenencia de animales solo es apta para expertos en terrarios.
El nombre "cocodrilos" deriva de la palabra griega antigua "κροκόδῑλος" [krokódῑlos], cuyo origen probablemente se encuentra en "κροκό-δριλος" [krokó-drilos], "gusano de piedra", una conjunción de κρόκη [króke], mismo κροκάλη [krokále], "guijarro de playa", con δρῖλος [drílos], "gusano".
Para ver bibliografías extensas, aunque no actualizadas, consulte The Bibliography of Crocodilian Biology ( recuerdo del 8 de septiembre de 2007 en Internet Archive ) y Crocodile Library ( recuerdo del 2 de enero de 2007 en Internet Archive )
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